Первую попытку выявить механизмы гомеостаза в живой природе сделал К. Линней (1760). Обобщенную концепцию гомеостаза и сам термин предложил У. Кеннон (1929). Основой способности популяции к гомеостазу является изменение физиологических процессов, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа особей. Обеспечивают саморегуляцию популяции только зависимые от ее плотности абиотические и биотические компоненты среды. Автоматическое саморегулирование численности популяций осуществляется действующими в природе двумя взаимоуравновешивающимися буферными силами: способностью живых организмов к размножению и реакцией популяции на факторы, зависимые от ее плотности. Механизмы же популяционного гомеостаза определяются биологической спецификой вида, его подвижностью, степенью поражения паразитами и хищниками. Проявляются механизмы регуляции или в очень жесткой форме, вызывая гибель избыточного числа особей, или в более мягкой, например, в снижении плодовитости, отселения части популяции, задержке наступления половой зрелости и т.д. Наиболее жесткой формой регуляции является внутривидовая конкуренция за условия жизни. У растений она ярко проявляется в самоизреживании естественных ценозов (рис. 34) — уменьшении числа деревьев или других растений на единицу занимаемой площади во времени. Обычно отмирают растения, развивающиеся из мелких семян, с небольшим запасом питательных веществ. Если высеваются одинаковые семена, то время появления всходов может иметь решающее значение, поскольку позже появившиеся всходы оказываются в менее благоприятных условиях освещения, а их корневым системам достанется меньший объем почвы. У животных жесткие механизмы регуляции численности наблюдаются в случаях, когда пищевые ресурсы резко ограничены, а к поиску новых животные или неспособны, или эти поиски неэффективны. У гусениц, питающихся листьями, наблюдают, например, такой рефлекторный акт: когда их популяции достигают очень высокой плотности, у особей "включается" защитный рефлекс — они начинают бить головой по листу и затрачивают на это тем больше времени, чем ближе к ним соседняя особь. В результате гусеницы хуже питаются, медленнее развиваются, а нарождающиеся бабочки имеют меньшие в сравнении с нормально развивающимися особями размеры и дают меньше потомства. В ограниченных экосистемах, например в аквариуме, часть взрослых особей поедает молодь. Это явление наблюдается и в замкнутых природных водоемах: взрослые особи окуня поедают молодняк. Численность популяции, а значит, и ее плотность, может регулироваться путем изменения соотношения полов, что определяет численность следующего поколения. Самки многих видов наездников при наличии мелких хозяев откладывают в них неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. Этим достигается уменьшение количества откладываемых яиц в следующем поколении. Рост популяции может сдерживаться и химическим воздействием особей друг на друга. Известно, что очень распространенный сорняк — марь белая образует семена, различающиеся по окраске: черные, серые и зеленые. В благоприятных условиях прорастает один тип семян — черные. Корневые выделения этих растений ингибируют (подавляют) прорастание остальных семян. Но если выполоть появившиеся растения, то прорастут семена серой окраски и численность популяции восстановится. Такое же явление наблюдается и при развитии головастиков. Их поколение, появившееся из икры в близкие сроки, быстро дифференцируется на две группы — крупные и мелкие. Крупные выделяют в воду метаболиты (вещества белковой природы), которые ингибируют рост мелких особей этого поколения. Пищевые ресурсы водоема используются крупными головастиками в полной мере, они завершают развитие и вливаются в популяцию. Сдерживает рост численности и территориальное поведение животных, в основе которого лежит конкуренция из-за пространства со всеми его ресурсами. Конкуренция порождает взаимный антагонизм, который в некоторых случаях приводит к уничтожению себе подобных особей и уменьшению плотности популяции. Ответной реакцией на растущую плотность является и выселение части особей. Массовые миграции белок, леммингов — довольно обычные явления для Сибири и Северной Америки. С увеличением численности популяции у млекопитающих проявляются стресс-реакции, нарушающие гипофизно-надпочечный гормональный комплекс, что тормозит их воспроизводительную функцию. Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к ее гормональному блокированию на некоторое время. Устранение стрессовой ситуации (уменьшение численности) способствует восстановлению воспроизводительной функции. Таким образом, рассмотренные выше механизмы стабилизации численности популяции от "жестких" форм (непосредственное уничтожение одних особей другими) до ингибирования воспроизводительной способности — это различные формы ограничения роста популяции. Все они вступают в действие задолго до полного истощения ресурсов окружающей среды в ответ на сигналы об угрозе перенаселения. |