Среди биотических взаимоотношений организмов первоочередное значение закономерно принадлежит трофическим, или пищевым связям, поскольку пища является необходимым условием существования живых организмов. При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. Стрижи, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар с цветков, волк, убивающий овцу, вступают в прямую трофическую связь с особями, предоставляющими им пищу. Такие связи называют прямыми. Если же два хищника конкурируют из-за жертвы, то между ними возникает косвенная трофическая связь. Трофические связи лежат и в основе взаимоотношений листогрызущих вредителей с древесными растениями, стволовых вредителей (лубоеды, заболонники, златки, усачи) с деревьями. А вот между листогрызущими и стволовыми вредителями возникает вторичная трофическая связь, так как последние заселяют ослабленные деревья только после объедания листвы листогрызущими.
Кроме пищевых в сообществах возникают топические, или пространственные, связи, результатом которых по выражению В.Н.Беклемишева (1890— 1962) является "кондиционирование" среды, то есть создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого. Например, в лесу деревья верхнего яруса значительно улучшают условия обитания для подроста и подлеска: внизу повышается влажность воздуха, уменьшается амплитуда суточных температурных колебаний, гасится движение воздуха и т.д. Ведь не поселяется подрост на лугах, примыкающих к лесу, а произрастает только под покровом материнского полога. Лишайники, поселяясь на стволах деревьев, используют их как место обитания. Топические отношения могут быть положительными и отрицательными, поскольку особи одного вида определяют или исключают возможность существования в биоценозе особей других видов.
Форические связи способствуют распространению одного вида другим. Многовековая сопряженная эволюция животных и растений привела к возникновению у животных приспособлений для опыления, распространения плодов и семян, на которых формируются различного рода прицепки, крючочки, зацепки. Семена, заключенные в съедобных плодах, не повреждаются ферментами в кишечном тракте животных, а жизнеспособными выбрасываются с экскрементами. Распространению организмов содействует и способность некоторых животных запасать пищу. Белки, сойки, кедровки, запасая орешки и семена на зиму, часто о них забывают и в местах хранения семена прорастают весной. Форические связи характерны и для отношений между животными, например, многие насекомые переносят клещей.
Фабрические связи возникают между организмами в случаях, когда особи одного вида используют для своих сооружений выделения или мертвые части других особей. Птицы используют для строительства гнезд веточки деревьев, шерсть млекопитающих, пух и перья птиц. Так, аисты, устраивая свое гнездо на телеграфных столбах из веток, вступают в фабрические отношения с деревьями.
Один и тот же организм в природных условиях постоянно находится в множественных связях с другими. Дятел, добывая личинки жуков из-под коры деревьев, вступает с насекомыми в прямые трофические, а с деревом — в косвенные трофические связи; с деревьями, в которых он строит дупло, в топические связи. Грач, строя гнездо на березе из веточек ивы, вступает с ивой в фабрические взаимоотношения, а с березой — в топические.
Система связей в природе очень сложна и для ее классификации применяют разные критерии. В зависимости от того, какую пользу извлекают партнеры от взаимоотношений, выделяют шесть типов связей.
Отношения организмов в биоценозах
1. Взаимополезные — когда оба партнера из обоюдной связи извлекают пользу в виде пищи, места поселения, защиты от врагов. Например, поселившись на корнях бобовых, клубеньковые бактерии обеспечивают растения доступным для усвоения азотом, а сами получают от растений органические вещества для своей жизнедеятельности. Подобные отношения складываются и у человека с кишечной палочкой. Поселяясь в кишечнике, эти бактерии получают питательные вещества, а человек использует витамин К, синтезируемый ими. Взаимополезные отношения проявляются в форме симбиоза (от греч. symbiosis — совместная жизнь) — совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические (питание одного из партнеров за счет другого неиспользованными остатками пищи, продуктами пищеварения или его тканями), пространственные (поселение на поверхности или внутри тела другого организма, совместное использование норок, раковин) и другие типы связей.
Примером симбиоза может служить микориза — сожительство грибов с высшими растениями. Гифы гриба внедряются между клетками корня в зоне всасывания и заменяют корневые волоски, которые при этом не развиваются. Так как гифы длиннее, дольше живут и охватывают больший объем почвы, чем корневые волоски, то снабжение водой растения улучшается. Гриб же от растения получает органические вещества для построения своего тела. В природе практически нет грибов и растений, которые бы не формировали микоризы. Вот почему в теплицах выращивают только шампиньоны и вешенку, так как они используют органические вещества отмерших особей. Образование микоризы происходит только между определенными видами гриба и растения. Поэтому не случайно подосиновики растут в осиновых лесах, подберезовики — в березняке, белый гриб — в сосняках и дубравах. К этому типу отношений относится и образование клубеньковых бактерий на корнях некоторых растений, особенно бобовых. Бактерии усваивают свободный азот воздуха, недоступный для растений, и переводят его в формы, доступные для усвоения. Сами же, как и грибы, получают от растений органические вещества.
Еще одна форма симбиоза, характеризующаяся тесными (когда один организм не может существовать без другого), взаимовыгодными отношениями партнеров, — мутуализм (от лат. mutuus — взаимный). Наиболее яркий пример мутуализма — взаимозависимость термитов и живущих у них в кишечнике жгутиконосцев.
Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиковые. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.
2. Взаимовредные отношения наблюдаются в тех случаях, когда партнерство приносит вред обеим особям. Например, если два близкорасположенных дерева одного вида (две сосны) имеют одинаковую высоту и расположенные на одном уровне корни, между ними развивается острая конкуренция за свет, воду, элементы минерального питания. Наиболее четко выражены эти взаимоотношения в форме агрессии, когда организмы одного вида (или разных) вступают в обостренную открытую борьбу.
Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция (между особями одного вида) за сырьевые ресурсы, территорию, убежища и прочие средства к существованию протекает более обостренно, на что указывал еще Ч.Дарвин, так как особи одного вида характеризуются одинаковыми требованиями к условиям обитания. Проанализируем ту же ситуацию: на расстоянии одного метра произрастают два дерева сосны, а несколько дальше на таком же расстоянии друг от друга расположены дерево сосны и куст желтой акации. И корни, и кроны сосен расположены на одном уровне, поэтому конкуренция между ними за свет, воду и элементы минерального питания будет острее, чем у сосны и желтой акации. Из этого следуют важные практические выводы:
при создании агроценозов необходимо соблюдать оптимальную густоту посевов, чтобы уменьшить конкуренцию среди растений. Загущенные посевы не дадут высокого урожая;
при создании искусственных насаждений (восстановлении лесов) необходимо высаживать на освободившуюся площадь не одну породу, например сосну, а смешивать ее с другими, которые не являются конкурентами, то есть чередовать ряды сосны с рядами кустарников.